미세관과 미세섬유, 후형 물질, 녹말

  미세관은 길고 가는 원통형 구조이다. 횡단면에서 13개의 튜불린이 원형으로 배엽 되어 있으며, 그 직경은 약 20~25nm이고 길이는 다양하다. 미세관은 두 가지의 구형 단백질인 α-튜불린과 β-튜불린으로 구성된다. 이들이 결합된 2량체가 나선형으로 배열되어 가운데가 비어 있는 곧은 관을 형성한다. 미세관은 필요하지 않을 때 중합된 튜불린이 단량체로 분해되어 다른 미세관을 만드는 데 다시 쓰인다. 미세관이 조립될 때는 한쪽 방향, 즉 양의 말단으로 길어지는 극성이 있다.
  모든 미세관형성중심에서 발견되는 γ-튜불린은 미세관의 핵을 형성하는 데 필요한 것으로 알려져 있다. 즉, αβ-튜불린 2량체가 열린 고리 모양의 γ-튜불린 분자들은 커다란 γ-튜불린 고리복합체를 구성하는 다른 단백질들에 의해 고정되어 있다. γ-TuRC에 의해 핵이 형성되면, γ-TuRC의 음의 말단에 위치한 α-튜불린 단량체 고리를 지닌 미세관의 극성이 결정된다.

  세포주기의 간기에, 미세관들은 핵 주변에서 뻗어 나온다. 식물세포에서, 이런 곳을 미세관의 1차 '핵 형성 자리' 또는 미세관형성중심이라고 한다. 2차 MTOC는 원형질막에 위치되어 있으며, 원형질막 바로 안쪽 또는 세포질의 바깥쪽 부분에서 미세관을 구성한다. 이 피질부 미세관은 세포벽의 합성이나 세포의 모양을 일정하게 유지하는 작용을 한다. 2차 MTOC를 구성하는 물질은 핵 주변에서 형성된 미세관에 의해서 세포 바깥쪽으로 수송되는 것으로 생각된다.

  미세관은 분열하는 세포에서 세포주기에 따라 다양하게 배열된다. 간기에는 원형질막의 바로 아래 부위인 피질부에 배열된다. 전기가 시작되기 전에는 핵 주위에 띠, 즉 전기전띠를 형성하여 배열된다. 이때 전기전띠와 핵 사이가 미세관과 미세섬유를 포함하는 세포질 층인 격벽형성질로 연결되어 있다. 이런 연결 구조는 전전기띠를 통합시키기 위해 필요한 것 같다. 또한 이런 격벽형성질-전전기띠 복합체는 앞으로 분열할 핵을 세포의 적당한 위치에 자리잡도록 하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각되고 있다.

  중기에는 유사분열 방추체를 형성한다. 세포질분열을 위해서, 말기에는 두 딸핵들의 사이에 있는 세포의 적도면에 생기는 세포판의 상하 양쪽에 미세관들이 밀집되어 배열된 격벽형성체를 형성한다. 세포판이 분열면 중앙부에서 모세포의 세포벽을 향하여 원심적으로 자라나가는 동안, 격벽형성체 미세관들은 세포판의 중앙부에서 사라지고 세포판 가장자리 쪽을 향하여 점차 원심적으로 이동하면서 새로 형성되어 환상으로 배열된다. 앞의 시기들에서 격벽형성체 미세관들은 미세섬유들과 나란히 배열된다. 세포질분열이 끝나면 2개의 딸세포로 나누어지고, 이 딸세포들에서 핵을 중심으로 하여 미세관들이 형성되며, 또한 새로운 피질부 미세관들이 형성되어 간기의 세포에서와 비슷하게 된다.

  미세섬유 또는 액틴섬유는 미세관처럼 양 및 음의 말단을 가진 극성 구조이다. 수축성 단백질인 액틴 단량체들은 자가-조립에 의해 섬유로 중합되고 두 가닥이 꼬여 이중나선을 형성한다. 이 섬유의 직경은 5~10 nm 정도이다. 세포에서 액틴 섬유는 흔히 다발로 발견된다.

  미세섬유는 미오신 운동단백질과 결합하여 세포질 유동에 관여하고, 색소체와 소낭 및 세포질의 다른 구성 요소들의 이동에 관여한다. 또한 미세섬유는 세포 극성의 설정, 전기전띠의 위치 지정에 의한 분열면의 결정, 세포의 신호전달, 화분관 및 근모 끝부분의 생장, 원형질연락사를 통한 수송의 조절, 잎의 접촉 반응과 같은 기계 감각 과정, 지지를 위해 회전하는 덩굴손의 움켜쥠 현상 등에도 관련된 것으로 알려졌다.

 

  식물체에 저장된 모든 화합물은 원형질의 물질대사 결과 형성된다. 전체적으로 후형 물질이라고 하는 이 화합물들은 세포의 일생에서 서로 다른 시기에 나타났다가 사라지고 다시 나타날 수 있다. 이 물질들의 대부분은 식물체에 저장되며, 일부는 식물의 방어 작용과 관련되어 있고, 그 밖에는 노폐물이다. 대개의 경우, 녹말 입자, 단백질 입자, 지질 입자, 탄닌으로 채워진 액포, 결정 형태의 무기물질 등은 광학 및 전자현미경으로 볼 수 있는 구조이다. 이런 물질들은 세포벽, 세포기질, 액포 등을 포함하는 소기관들에서 발견된다.

  녹말은 섬유소 다음으로 식물계에서 가장 풍부한 탄수화물로서, 식물의 주요한 저장 다당류이다. 광합성을 하는 동안 동화작용에 의해 녹말이 엽록체에서 형성된다. 그 후 녹말은 당으로 분해되어 저장 세포를 운반된 다음 녹말체에서 녹말로 다시 합성된다. 하나의 녹말체는 한 개 또는 여러 개의 녹말 입자이며, 쌀은 복합 녹말 입자이다.

  녹말 입자의 모양과 크기는 다양하며 한 지점, 즉 배꼽을 중심으로 층이 형성된다. 모든 녹말 입자들은 두 가지 유형, 즉 분지되지 않은 아밀로스 사슬 및 분지된 아밀로펙틴 분자들로 구성된다. 녹말 입자들의 층은 이 두 다당류 분자들이 교대로 쌓여서 생긴다. 이 층은 녹말 입자를 물에 넣었을 때 잘 나타난다. 그 이유는 아밀로스는 물에 녹으며 아밀로펙틴은 녹지 않아서, 물속에서 이 두 물질이 부푸는 정도가 다르기 때문이다. 감자의 괴경에 있는 녹말에서, 아밀로스는 22%이고 아밀로펙틴의 78%이다.

  저장 녹말은 식물체에 널리 분포한다. 뿌리 및 줄기의 피층, 수, 유관속 조직 등의 유조직 세포들, 육질성 잎, 지하경, 괴경, 구경, 열매, 자엽 등의 유조직 세포들, 그리고 씨의 배유 등에서 발견된다. 상업용 녹말은 곡물의 배유, 열대지방의 카사바 나무의 육질성 뿌리, 감자의 괴경, 마란타의 지하경, 사구야자나무의 줄기 등 다양한 식물에서 얻어진다.