글로불린, 단백질 입자, 지질 입자, 탄닌

  저장 단백질은 염용성 글로불린 또는 알코올 용해성 프로라민으로 구성되어 있느냐에 따라 다른 방식으로 형성된다. 글로불린은 콩과식물들에서 주요 저장 단백질이며 프로라민은 대부분의 곡물에 저장되어 있다. 글로불린은 보통 조면 소포체로부터 골지복합체를 거쳐 수송된 단백질이 저장 액포에 모인다.

  그러나 곡물의 경우, 액포로 프로라민을 수송하는 과정에서 골지 복합체가 반드시 필요하지 않다. 예로서, 밀에서 상당량의 프롤라민은 조면 소포체의 단백질 입자 속으로 직접 모인 다음, 골지복합체의 관여 없이 뚜렷한 소낭들이 액포로 수송된다. 옥수수 및 쌀 등의 다른 곡물에서는, 비슷하게 형성된 단백질 입자들이 액포 속으로 수송되지 않고 조면 및 활면 소포체의 막으로 싸인 구조 속에 남아 있다.

  발아함에 따라, 저장된 단백질은 자라나는 유식물에 필요한 에너지, 질소 화합물, 무기물질 등을 공급하기 위해서 가수분해되어 이동하게 된다. 동시에 단백질을 저장했던 액포들은 세포질의 일부를 소화시키는 리소솜과 유사한 구획 또는 자식성 소기관의 역할을 한다. 발아가 계속되면, 다수의 작은 액포들이 융합하여 하나의 커다란 액포를 형성한다. 단백질 입자들은 씨에 가장 풍부하지만, 뿌리, 줄기, 잎, 꽃, 열매 등에도 있다.

  구조적으로 가장 작은 단백질 입자들은 단일 막으로 둘러싸인 무정형의 단백질성 기질로 이루어져 있다. 다른 단백질 입자들은 하나 이상의 비단백질성 구형 결정체 또는 단백질성 기질 이외에 하나 이상의 구형 결정체 그리고 하나 이상의 단백질 결정체 등을 갖고 있다. 또한 단백질 입자들은 다수의 효소 및 상당량의 피트산을 갖고 있다. 피트산은 흔히 구형 결정체 속에 저장된 미오이노시톨헥사인산의 양이온 염이다. 피트산은 유식물이 발달하는 동안 인의 공급원으로 중요하다. 일부의 식물에서 단백질 입자에 옥살산칼슘 결정체가 들어 있다. 감자 괴경의 유조직 세포들, 바나나속 식물의 녹말 입자들 사이, 고추속 식물 열매의 유조직 세포 등의 예에서처럼, 단백질 입자는 세포기질 속에 결정체의 형태로 생길 수 있다. 감자의 괴경에서, 장방형 단백질 결정체들이 코르크 형성층 아래에 있는 세포들에서 발견된다. 이 결정체들은 분명히 소낭들 속에 형성되었다가 성숙하여 세포기질 속으로 방출되거나 또는 방출되지 않을 수도 있다. 또한 단백질성 결정체는 핵 속에도 있다. 이런 핵 속의 단백질 함유물은 유관속 식물들에 널리 존재한다.

 

  지질 입자는 보통 구형의 구조로서, 광학현미경으로 관찰하면 세포질에서 입자 모양으로 나타난다. 전자현미경으로 관찰하면 무정형으로 보인다. 지질 입자는 식물체 전체에 널리 분포하지만 열매와 씨에 가장 풍부하다. 해바라기, 땅콩, 아마, 참깨, 등의 씨에서 무게의 약 45%가 지질 입자로 구성되어 있다. 지질 입자는 발달하는 유식물의 에너지원 및 탄소원으로 공급된다.

  지질 입자는 소포체에서 막의 안쪽에 있는 특수한 장소에 트리아실글리세롤 분자가 축적되어 생긴다. 이런 지질이 축적되는 장소는 막의 올레오신이라고 알려진 내재막단백질이 있으며, 이 단백질에 의해 지질 입자가 세포기질로 출아 된다. 저장 지질은 모든 식물의 모든 세포에 적은 양으로 생기며, 보통 지질 입자로서 액체 상태로 존재한다. 결정체 상태의 지질 입자는 드물지만, 하나의 예로서 엘라이스속 야자나무의 배유 세포들은 짧은 침상 결정의 지방으로 채워져 있는 것으로 알려졌다.

  긴 사슬의 지질 화합물인 밀랍은 1기 식물체에서 공기 중에 노출된 표피 위에서, 그리고 목본식물 뿌리 및 줄기의 코르크 세포에 있는 1차 벽의 안쪽 표면 위에서 보호막의 역할을 한다. 이런 밀랍은 식물체 표면에서 수분 소실을 방지하는 중요한 장벽 역할을 한다. 잎에 물기가 스며드는 성질, 즉 습윤성을 감소시키면 곰팡이 포자의 발아 및 세균의 생장 능력을 감소시키게 되어서, 이들 병원체에 의한 질병의 가능성을 줄일 수 있다. 대부분의 식물은 상업적으로 이용하기에는 너무 적은 밀랍을 함유하고 있다.

  단백질 입자: 기생 피자식물인 새삼의 종자에서 배를 구성하는 세포의 미세구조, 많은 단백질 입자들 속에 구형 결정체가 들어있다. 단백질 입자들이 분해되면 액포로 변형되며 구형 결정체는 그 속에 남아 있다. 아보카도 열매에는 대단히 많은 액체 상태의 지질 입자들이 있다. 잘 익은 아보카도 열매 조각을 현미경 받침유리에 묻혀서 보면 거의 모두 지질 입자만 보이고 다른 소기관들은 매우 적다. 순무의 자엽 세포 속에는 많은 지질 입자들과 녹말체가 저장되어 있다.

  탄닌은 이질적인 폴리페놀 물질들로 조성된 중요한 2차 대사산물이며, 떫은맛과 가죽을 유연하게 할 수 있는 성질을 갖고 있다. 가수분해형은 열을 가하여 가수분해될 수 있고 산을 희석시켜 탄수화물 및 페놀산으로 만들 수 있다. 농축형은 가수분해될 수 없으며 절단된 식물 재료에서 매우 뚜렷하게 볼 수 있다. 이런 탄닌은 입자 상태로 보이거나 다양한 크기의 노란색, 빨간색, 또는 갈색 등의 입자로 보인다. 그러나 일부 식물 종에서는 입자 상태가 아니라 균일하고 매끄러운 물질로 존재한다.

   식물의 거의 모든 조직이 탄닌을 갖고 있으며, 많은 식물의 잎, 유관속 조직, 주피, 익지 않은 열매, 씨의 껍질 등에 풍부하다. 보통 탄닌은 소포체에서 기원되어 세포의 액포 속에 축적된다.

  탄닌의 주된 기능은 포식자들을 역겹게 하는 떫은맛으로 그리고 세포 바깥의 효소들을 고정해 기생생물의 침입을 막아 식물체 자신을 보호하는 것이다. 탄닌을 포함하여, 상당한 양의 폴리페놀을 생산 분비하는 식물들은 이들의 아래에서 자라는 또는 근처에서 자라는 다른 식물 종들을 추방시킬 수 있다. 이런 현상을 타감작용이라고 한다. 물속에서 썩어가는 잎에서 방출된 탄닌은 인시류 곤충의 유충을 포함하는 일부 곤충에게 해로운 것으로 알려져 있다.

  너도밤나무의 경우, 주로 탄닌과 같은 페놀 화합물들이 환경 스트레스에 반응하여 잎에서 상당량이 합성된다. 이런 화합물은 처음에 잎의 특히 상표피 및 책상조직 세포의 액포에 축적되었다가, 나중에는 세포기질에서 용해되어 표피세포의 바깥쪽 세포벽에 스며들게 된다. 탄닌이 세포벽에 침투되는 것은 각피를 통한 증산작용의 감소와 관련된 하나의 불투과성 기작으로 해석되고 있다.

  방크스소나무 및 유칼립투스의 생장하는 뿌리가 갈색으로 변하는 것은 유관속 바깥의 모든 세포의 세포벽에 농축형 탄닌이 집적되기 때문으로 나타났다. 이런 뿌리에서 갈색의 탄닌 지역에 있는 표피 및 피층 세포들은 죽게 된다. 또한 농축형 탄닌은 캐럽콩 뿌리의 피층 세포에서 방사벽 및 접선벽의 목질화에 의한 비후에서도 발견된다. 피층 세포에서 망상 또는 대상으로 나타나는 파이 비후현상은 일부의 나자식물 및 피자식물에서 나타난다.