세포안에서 옥살산칼슘 결정의 역할

  옥살산칼슘 결정- 식물에서 무기물질로 된 침전물은 주로 칼슘염과 이산화규소의 무수물로 이루어진다. 칼슘염 중에서 가장 흔한 것이 옥살산칼슘이다. 이 결정체는 1600년대 말 레벤후크에 의해 처음으로 기술되었다. 옥살산칼슘은 거의 모든 식물 기관과 조직 그리고 거의 모든 식물 분류군에서 발견되며, 그 모양은 다양하다. 215개 과 이상의 식물에서 관찰된 바 있으며, 피자식물 과의 약 75%에서 생긴다. 그러나 호박과, 백합목과 벼목의 일부과, 택사아목의 모든 과 등의 식물들에서는 생기지 않는다. 옥살산칼슘은 많은 결정형에서 1수화물염 및 2수화물염으로 생긴다. 식물에서 1수화물염은 2수화물염보다 더 안정적이며 더 흔하게 발견된다.

  가장 흔한 옥살산칼슘 결정은 다음과 같은 다섯 가지로 구분된다. (1) 프리즘 모양의 결정체를 프리즘 결정이라고 한다. 프리즘의 모양은 다양하며, 보통 하나의 세포에 1개가 있다. (2) 바늘 모양의 결정들이 여러 개가 모여서 다발을 형성하는 결정체를 침속결정이라고 한다. (3) 여러 개의 프리즘 결정들이 한데 모여 뭉쳐서 돌기가 있는 둥근 모양이나 별 모양을 형성하는 결정체를 결집결정이라고 한다. (4) 기둥 모양의 긴 결정을 주상결정이라고 한다. 이 결정체는 끝이 뾰족하거나 정사각형이며 하나의 세포에 1개 또는 2개가 있다. (5) 매우 작은 모래 모양의 결정들 이 하나의 무리를 이루는 결정체를 사상결정이라고 한다.

  일부 조직에서, 옥살산칼슘 결정들은 결정을 가지고 있지 않은 인접한 세포들과 비슷한 세포에서 생긴다. 이와 다른 경우로서, 결정들은 결정을 만들기 위해서 특수화된 결정 이형세포에서 형성된다. 이 세포들에는 소포체 및 골지체가 풍부하다. 특정한 분류군 내에서 옥살산칼슘 결정의 위치 및 유형은 매우 일관성 있게 나타나서 분류학적 동정에 매우 유용할 수 있다.

  옥살산칼슘 결정들은 보통 액포 속에서 발달한다. 결정이 형성되기 전에 약간의 막계 또는 막의 복합체가 액포에서 새로 생겨서 하나 또는 몇 개의 결정 방들이 형성되는 것이 보통이다. 그 예로서, 고추속 및 포도속 식물들의 결집결정, 꼭두서니과의 사이코트리아속 식물의 침속결정, 근대속 식물의 모래결정, 그리고 모든 진정쌍자엽식물 등이 있다. 그러나 액포 내 막의 복합체가 형성되지 않는 경우도 있다. 그 예로서 두들속, 바닐라속, 유카속, 드라카에나속 등의 식물들, 그리고 모든 단자엽식물들의 심속결정 이형세포들을 들 수 있다.

  단자엽식물에서는 세 가지 유형의 옥살산칼슘 결정, 즉 침속결정과 주상결정 및 결집결정 등이 발견된다. 단자엽식물 가운데 일부 과를 구성하는 대부분 속의 식물들은 오직 주상결정만을 가지며 침속결정은 갖고 있지 않다. 반면에 일부의 다른 과는 침속결정을 갖지만 주상결정은 없다. 주상결정은 용설난과, 부추과, 은방울꽃과, 백합과, 붓꽃과 등을 포함하는 아스파라거스목 식물들이 가지고 있다.

  피자식물에서는 흔하지 않지만, 결정체가 액포가 아닌 세포벽 및 각피에 생기는 경우는 송백류 식물에서 흔하다. 피자식물에서, 옥살산칼슘 결정은 각피, 표피의 세포벽과 각피의 사이, 성상보강세포에서 1차벽과 2차벽 사이 등에도 생긴다.

  옥살산칼슘은 빠르고 가역적인 과정으로 형성되는 것으로 밝혀졌다. 식물체 외부에서 칼슘 농도를 높여주면, 뿌리의 세포 속에서 30분 이내에 결정체 다발들이 형성된다. 반면 칼슘 농도를 제한시키면, 최근 형성된 칼슘 다발들이 3시간 정도에 걸쳐 용해된다. 이런 결과는 결정의 형성이 고도로 조절된 과정에 의해서 일어나며 식물 기관들에서 칼슘 수준을 조절하는 기작이 일어날 수 있음을 의미한다.

  오늘날 특히 칼슘 화합물들은 가치 없는 노폐물로 보지많은 않는다. 석회화로 인하여 옥살산을 물질대사에 이용할 수 없는 식물의 경우에 옥살산을 제거하며, 칼슘을 저장하고, 중금속을 해독하며, 기계적인 힘을 가하고, 조직에 무게를 가하는 등의 작용을 한다. 특히 이런 결정들은 식물의 영양을 떨어뜨리거나 또는 쓰고 맛이 없게 만들어서 그 식물을 선택적으로 유리하게 한다. 즉, 식물이 동물의 먹이가 되는 것을 피할 수 있는 방어 작용을 한다. 또한 많은 결정은 곤충이 식물 위에서 어느 부분을 씹어 먹거나 알을 낳는 것 등을 효과적으로 억제하는 작용을 할 수 있다.

  두 가지 유형의 침속결정, 즉 방어형 및 비방어형 침속결정 이형 세포들이 천남성과의 토란과 디에펜바키아의 잎에서 생긴다. 토란이 먹히거나 또는 생체 상태로 다루어질 때, 방어형 침속결정 이형 세포틀은 세포 끝에 있는 얇은 세포벽을 가진 돌기를 통해 "바늘들"을 방출시킨다. 비방어형 침속결정 이형세포들은 토란의 자극적인 성질을 갖고 있지 않다. 식용 토란에서 침속결정의 자극성은 날카로운 바늘 모양 결정들이 연한 피부에 구멍을 내고 이 결정에 붓고 쓰리게 하는 자극물질이 있기 때문일 것이다. 이런 자극성은 침속결정의 표면에 있는 자극물질의 때문인 것으로 알려졌다.

 

  열대지방에서 빛의 세기가 낮은 곳에 사는 후추과의 페페로미아 잎에 있는 결집결정은 빛을 모으고 반사해서 효과적인 광합성 작용이 이루어지게 할 것으로 생각되고 있다. 이 식물의 잎은 해부학적으로 특이한 구조를 가지고 있다. 이 식물의 잎은 해부학적으로 특이한 구조를 가지고 있다. 즉, 상표피 아래에는 커다란 세포들이 여러 개의 측으로 된 다층 하표피가 있으며, 그 밑에는 광합성 작용하는 책상조직이 있다. 하피의 맨 아래층 세포와 맞닿아 있는 1층으로 배열된 책상유조직 세포들의 커다란 중앙 액포 속에는 결집결정이 들어 있다. 또한 이 액포는 그 주변에 있는 엽록체들로 둘러싸여 있으며, 보통 하나의 책상유조직 세포에 1개의 결집결정이 들어 있다. 모든 하피 세포의 세포벽은 얇지만, 책상조직 세포와 맞닿아 있는 아래쪽 세포벽은 두껍다. 그러나 두꺼운 세포벽 부분의 중앙에는 움푹 파인 그리고 많은 원형질연락사를 가지고 있는 벽공지역이 있다. 그래서 이 벽공지역은 얇고 투명한 부분으로서 '채광창'의 역할을 하는 것으로 생각될 수 있다. 이러한 벽공지역의 밑에 있는 책상조직 세포의 액포 속에 생긴 결집결정들은 세포질에 있는 엽록체들로 둘러싸여 있으며, 특히 이 염록체들은 결집결정에 대하여 수직 방향으로 위치하여 있다. 이처럼 특별한 잎의 구조는 어떤 기능을 수행할 수 있을까? 햇빛이 약한 서식지에 사는 이 식물은 하피와 책상조직이 맞닿는 곳에서 채광창의 역할을 하는 얇은 세포벽 부분을 통하여, 빛을 그 밑에 있는 광합성 작용하는 책상조직 세포들로 들여보낼 수 있다. 그러면 빛이 책상조직 세포의 액포 속에 있는 결집결정에 모인다. 이 결정체는 빛을 여러 방향으로 반사할 수 있는 많은 반사면을 가지고 있기 때문에, 반사된 빛이 결정체를 수직 방향으로 둘러싸고 배열된 염록체들에 도달하여 효과적인 광합성 작용이 일어날 수 있을 것이다.